スペインと日本のアゲハチョウ
このページでは、アゲハチョウ科の中の、スペインか日本で見ることができるアゲハチョウ亜科 Papilioninae に絞って紹介します。
アゲハチョウ亜科以外のアゲハチョウ科には、日本には、ギフチョウ、ヒメギフチョウ、ウスバシロチョウ、北海道の大雪山系・十勝岳連峰の標高1700m以上の高山帯にしかいないウスバキチョウ、韓国から人為的に持ち込まれた可能性があるホソオチョウがいます。
また、スペインには、アポロチョウがいます。アポロチョウの名前は太陽神アポローンに由来し、ヨーロッパから中国の天山山脈まで分布しています。アポロチョウの学名は Parnassius apollo で、スペイン語名は la apolo です。ギリシャ神話のアポロはスペイン語で Apolo で男性名詞ですが、アポロチョウのことを言う時は女性名詞です！
Mariposas papilioninas de España y Japón
En esta página nos centramos exclusivamente en la subfamilia Papilioninae de los papiliónidos que se pueden observar en España o Japón.
Fuera de ella, en Japón se encuentran la Luehdorfia japonica, la Luehdorfia puziloi, la Parnassius stubbendorfii, la Parnassius mnemosyne (limitada a la zona alpina de más de 1.700 metros en los montes Daisetsu y Tokachi de Hokkaido) y la Sericinus montela, posiblemente introducida desde Corea.
Asimismo, en España destaca la mariposa apolo (Parnassius apollo), extendida desde Europa hasta las montañas de Tian Shan en China. Su nombre proviene del dios sol Apolo; aunque este es un nombre masculino, al referirse al insecto se usa en femenino.
スペインのアゲハチョウ
ヨーロッパタイマイ Iphiclides podalirius
幼虫の主食： バラ科のスモモ属、サクラ属、ナシ属など
ヨーロッパ～中近東～中国西部にまで分布しますが、日本にはいません。バルセロナでも、グエル公園などでよく見かけます。陽当たりの良い草原が好きです。
スペイン語では podalirio (女性名詞) と呼ばれますが、chupaleche という俗称も持っています。カタルーニャ語では papallona zebrada ですが、xuclallet という俗称も持っています。
産卵誘発物質：一般的なアゲハ類に共通するアミノ酸類（プロリンなど）に加え、バラ科の葉に特徴的な「フェノール配糖体（フロリジンなど）」や特定のフラボノイド（ケルセチン配糖体）のブレンド - サンザシ、スモモ、サクラ、アンズなど
摂食刺激物質：脂質（ホスファチジルコリン）および糖類に加え、「アミグダリン（バラ科の種子や葉に含まれるシアン配糖体）」の分解物や特定の苦味成分（クマリン類）のブレンド - サンザシ、スモモ、サクラなど
ヒメアゲハ Papilio alexanor
幼虫の主食： セリ科（Ptychotis saxifraga、フェルラ属、オポパナックス属、ウイキョウなど）
南ヨーロッパから中央アジアにかけてパッチ状に局地的な分布をします。スペインでは東ピレネー山麓やクエンカなど中部の山岳地帯に生息し、乾燥した石灰岩質の斜面を好みます。
キアゲハと同じくセリ科を主食としますが、より古い系統に属します。白っぽい地色に太い黒帯が走るスマートな姿をしており、飛んでいるとヨーロッパタイマイに間違えられそうな洗練された雰囲気を持っています。
産卵誘発物質： 不明
摂食刺激物質： 不明
Mariposas papilioninas de España
Iphiclides podalirius (Podalirio)
Planta hospedadora larvaria: Rosaceae (géneros Prunus y Pyrus).
Distribución: Paleártico occidental hasta el oeste de China (ausente en Japón). Frecuente en hábitats abiertos y soleados de Barcelona (p. ej., Parque Güell).
Nombres vulgares: Podalirio, chupaleche (esp.); papallona zebrada, xuclallet (cat.).
Fitoestimulantes de oviposición: Aminoácidos de Papilioninae (prolina), glucósidos fenólicos de Rosaceae (floricina) y flavonoides específicos (glucósidos de quercetina).
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfolípidos (fosfatidilcolina), azúcares, catabolitos de amigdalina (glucósido cianogénico) y cumarinas de especies de Prunus y Crataegus.
Papilio alexanor (Macarión)
Alimento principal de la oruga: Umbelíferas o apiáceas (como Ptychotis saxifraga, géneros Ferula, Opopanax e hinojo).
Se distribuye de forma parcheada y localizada desde el sur de Europa hasta Asia Central. En España habita en las estribaciones de los Pirineos orientales y en zonas montañosas del centro como Cuenca, prefiriendo las laderas secas y calcáreas.
Al igual que el macaón, se alimenta de umbelíferas, pero pertenece a un linaje más antiguo. Posee un aspecto elegante con un fondo blanquecino surcado por amplias bandas negras; al volar, transmite una estampa refinada que fácilmente puede confundirse con el podalirio.
Sustancias inductoras de puesta: Desconocidas.
Sustancias estimulantes de la alimentación: Desconocidas.
日本とスペインのアゲハチョウ
キアゲハ Papilio machaon
幼虫の主食： ニンジンやセリやパセリなどセリ科。人間には猛毒なドクゼリも食べます。セリ科の場合、葉だけでなく花もよく食べます。また、ミカン科の柑橘類やヘンルーダ (スペイン語：ruda) も食べることがあります。
ヨーロッパから日本を含む東アジアの温帯に分布しています。バルセロナでも、グエル公園などでよく見かけます。越冬する蛹は -190度以下でも耐えられるらしいので、高山やかなり寒い地域にも分布しています。日本のキアゲハはこれではなく、Papilio hippocrates だという意見もあります。
スペイン語では学名から macaón と呼ばれますが、カタルーニャ語では papallona reina と呼ばれます。
産卵誘発物質：ルテオリン（フラボノイドの一種）、クロロゲン酸（有機酸）、マセアノシド類（キアゲハ特異的な精油・配糖体成分）、および「直鎖状フラノクマリン類（ベルガプテンやキサントトキシンなど）」のブレンド - ニンジン、パセリ、セリ、フェンネル、ディル、ヘンルーダ、キハダなど
摂食刺激物質：糖類、特定の脂質、およびセリ科特有の精油成分（セリネンやアピオールなど）に加え、葉に含まれる「フラノクマリン類」のブレンド - ニンジン、パセリ、セリ、ヘンルーダなど
植物に含まれる「フラノクマリン」の濃度比較
キアゲハを引き寄せる化学物質の謎
キアゲハのメスを引き寄せ、産卵のスイッチを激しく刺激する「直鎖状フラノクマリン類」。その含有量は、植物の種類によって以下のように極めて明確な格差があります。
| 濃度区分 | 代表植物 | 特徴とキアゲハの反応 |
|---|---|---|
| 超高濃度 | ヘンルーダ Ruta graveolens |
ミカン科ですが、植物界でもトップクラスにフラノクマリンが濃縮されています。キアゲハのメスにとっては、セリ科のどれよりも「強烈に美味しそうな匂い」を放つ超弩級のターゲットです。 |
| 高濃度 | ニンジン（花・実） 柑橘類（若い葉・芽） Citrus 各種 |
ニンジンの「葉」そのものは実はそこまでフラノクマリンが高くないのですが、柑橘類の若い葉や芽、ニンジンの花や実には非常に豊富に含まれています。 |
| 中〜低濃度 | パセリ、アシタバ、セリ | これらはセリ科ではありますが、ヘンルーダや柑橘類に比べるとフラノクマリンの含有量はマイルドです（人間が美味しく生食できるのはそのためです）。 |
「教科書のセオリー」を超える生きた生態
日本国内の一般的な教科書や図鑑には、よく「キアゲハ＝セリ科、ナミアゲハ＝ミカン科」と綺麗にセパレートされて書かれています。しかし実際の自然界において、キハダやヘンルーダ、一部の柑橘類が放つ「フラノクマリンの誘惑」は、キアゲハにとってセリ科の植物以上に抗えない「大ごちそう」として機能してしまうのです。
セリ科だからといって、キアゲハが何でも食べるわけではありません。コリアンダー（パクチー）やクミンなどには、キアゲハを誘引するフラノクマリンがほとんど（または一切）含まれていません。そのため、メスが卵を産み落とすことはまずありません。飼育下で無理やりこれらの葉を与えても、彼らにとっては「食べるスイッチ」が入らないため、食べ物と認識できずに餓死してしまいます。
キアゲハのメスや幼虫は、植物の「科（セリ科かミカン科か）」を人間のような分類学で選んでいるわけではありません。彼らは、自らの解毒酵素の鍵穴とぴったり一致する「フラノクマリン」という物質の有無、そしてその濃度を鋭く察知して、食べる植物を選び取っています。
人間が誤食すると死に至るほどの猛毒（シクトキシンなど）を含むドクゼリ。驚くべきことに、キアゲハの幼虫はこの最凶の猛毒植物であっても平気でバリバリ食べることができます。彼らはこれらの毒性物質に対抗する極めて強力な解毒代謝能力を体内に備えているため、毒に冒されることがありません。
人間とキアゲハの不思議な違い： 人間が愛してやまない香ばしいコリアンダー（パクチー）をキアゲハは「フラノクマリンがないから」と完全に無視し、人間が一口でも食べれば死んでしまうドクゼリを「主食」として平気で食べる。生き物それぞれの解毒システムの進化による、面白い化学の逆転現象です。
Papilioninos en Japón y España
Papilio machaon (Macaón)
Planta hospedadora larvaria: Apiáceas (zanahoria, perejil, hinojo) y Cicuta virosa (altamente tóxica). Consumen hojas e inflorescencias, registrándose alimentación ocasional en Rutaceae (cítricos y ruda).
Distribución paleártica hasta el este de Asia, incluido Japón (taxonómicamente considerado a menudo Papilio hippocrates). Frecuente en Barcelona (Parque Güell). Sus crisálidas toleran temperaturas extremas (-190 °C), colonizando regiones alpinas.
Nombres vulgares: macaón (esp.); papallona reina (cat.).
Fitoestimulantes de oviposición: Mezcla de luteolina, ácido clorogénico, maceanósidos y furanocumarinas lineales (bergapteno, xantotoxina) de apiáceas y rutáceas.
Fitoestimulantes de alimentación: Azúcares, fosfolípidos, volátiles específicos (apiole, selinenos) y furanocumarinas tisulares.
Comparativa de concentración de furanocumarinas en plantas
El enigma de los compuestos semioquímicos atrayentes en Papilio machaon
Las furanocumarinas lineales actúan como potentes kairomonas que atraen a las hembras de Papilio machaon y desencadenan la respuesta de puesta. Su concentración tisular presenta marcadas diferencias inter específicas.
| Nivel de concentración | Especies vegetales | Características y respuesta de la especie |
|---|---|---|
| Ultra alta | Ruda Ruta graveolens |
A pesar de pertenecer a Rutaceae, presenta uno de los mayores niveles de acumulación de furanocumarinas del reino vegetal. Constituye un atrayente olfativo y gustativo óptimo para las hembras grávidas, superior al de muchas apiáceas. |
| Alta | Zanahoria (flores y frutos) Cítricos (brotes y hojas jóvenes) Citrus spp. |
Las hojas maduras de zanahoria presentan concentraciones moderadas; sin embargo, las estructuras florales y frutos de las apiáceas, así como los brotes tiernos de rutáceas, acumulan concentraciones elevadas de estos metabolitos. |
| Media-baja | Perejil, apio, cicuta | Aunque son hospedadores típicos (Apiaceae), la concentración de furanocumarinas en sus hojas vegetativas es relativamente moderada (lo que permite su consumo humano en fresco). |
Ecología química más allá de los manuales clásicos
Los manuales y guías de campo tradicionales suelen establecer una separación taxonómica estricta: Papilio machaon asociada a Apiaceae y Papilio xuthus a Rutaceae. No obstante, en condiciones naturales, los gradientes de furanocumarinas emitidos por Phellodendron, Ruta o ciertos cítricos actúan como potentes atrayentes alimentarios y de puesta, desafiando dicha dicotomía.
La adscripción familiar no garantiza la aceptación trófica. Especies como el cilantro (Coriandrum sativum) o el comino (Cuminum cyminum) carecen de concentraciones significativas de furanocumarinas inductoras. Por consiguiente, las hembras raramente ovipositan sobre ellas, y las larvas neonatas sometidas a forzamiento experimental no reconocen el estímulo fagostimulante, conduciendo inevitablemente a la inanición.
La selección de hospedador en Papilio machaon no opera mediante criterios botánicos categóricos, sino a través de la recepción quimiosensorial de perfiles fitoquímicos específicos (especialmente furanocumarinas) cuyas estructuras interactúan con el sistema enzimático de detoxificación de la larva.
Cicuta virosa contiene cicutoxina, un alcohol poliacetilénico neurotóxico letal para mamíferos en dosis mínimas. Sorprendentemente, las larvas de Papilio machaon toleran y metabolizan estos compuestos gracias a complejos sistemas enzimáticos de detoxificación microsomal, completando su desarrollo sin efectos patológicos aparentes.
Paradoja trófica: Mientras que el ser humano consume cilantro de forma habitual y sufre graves intoxicaciones con cicuta, Papilio machaon ignora el primero por carecer de los inductores químicos adecuados y asimila la segunda como recurso trófico primario, ilustrando la divergencia adaptativa entre sistemas metabólicos de vertebrados e insectos fitófagos.
日本のアゲハチョウ
アゲハチョウ亜科 Papilioninae には、アゲハチョウ族 Papilionini、アオスジアゲハ族 Leptocircini、キシタアゲハ族 Troidini、テングアゲハ族 Teinopalpini の4つの族があります。日本に11種類いる Papilio 属は、アゲハチョウ族 Papilionini に含まれます。日本に生息する種の多くの食草はミカン科植物です。まず、ミカン科植物を食草とする日本の Papilio 属のアゲハチョウを見てみましょう。
ナミアゲハ Papilio xuthus
幼虫の主食： 柑橘類やサンショウなどミカン科の多くを食べますが、コクサギやゲッキツなど、ミカン科の中にも食べないものがあります。マツカゼソウは通常好みませんが、食べることもあります。オーストラリアのボロニアはめったに食べませんが、ボロニアを食べて成虫まで育った記事がネット上で見つかります。
日本にいる人に最も親しまれているアゲハチョウでしょう。日本では北海道から南西諸島まで分布し、日本の外では、台湾や朝鮮半島や中国大陸など東アジア温帯に加え、最近ではサハリン南部にもいるそうです。ハワイにも進出して柑橘類の害虫とされています。都心の放置された空地でカラスザンショウの実生がよく見られますが、1m 程度の若い木の時はナミアゲハの幼虫がいますが、20m ぐらいまで育った高木の場合、モンキアゲハの幼虫が見つかります。高さの好みもアゲハチョウの種類によって異なるようです。
産卵誘発物質：シネフリン、キロプロリン、スタキドリン、フラボノイド類（約10種のブレンド） - ウンシュウミカン、カラタチ、サンショウ、ゲッキツなど
摂食刺激物質：ホスファチジルコリン（脂質）、特定のフラボノイド類、糖類など - ウンシュウミカン、カラタチ、サンショウなど
※ゲッキツには産卵誘発物質があるけど、摂食刺激物質がない、または幼虫が アルカロイドやクーマリン類 を解毒できないので孵化した幼虫は餓死する。
クロアゲハ Papilio protenor
幼虫の主食： ナミアゲハと同じですが、幼虫は半日影を好み、また、成長すると、柔らかい若い葉より、少し固い成長した葉を好む傾向があります。ナミアゲハとの競争を避けるためかもしれません。庭に植えられたエリオステモンもよく食べますが、エリオステモンでナミアゲハの幼虫を見つけたことはありません。
日本では本州以南に分布し、日本の外では、台湾、中国、ヒマラヤあたりにまで分布しています。都市近郊の住宅地の半日影の狭い庭に植えられたサンショウでも幼虫がよく見つかります。日当たりの良いところではナミアゲハがいます。
産卵誘発物質： スタキドリン、キナ酸、プロリン、シネフリン、特定のフラボノイド（ナリンギン、ヘスペリジンなど）のブレンド - ウンシュウミカン、ナツミカン、サンショウなど
摂食刺激物質： ホスファチジルコリン（脂質）、特定のフラボノイド類、糖類などのブレンド - ウンシュウミカン、カラタチ、サンショウなど
カラスアゲハ Papilio dehaanii
幼虫の主食： ミカン科の中でも、コクサギ、キハダ、サンショウ、カラスザンショウ、ミヤマシキミ、カラタチなど好み、ミカンやレモンなどの柑橘類はあまり好みではないようです。
北海道から九州まで分布しています。コクサギを特に好むので、市街地にはあまり多くないですが、住宅地に植えられたサンショウや、空地に育っているカラスザンショウなどでも幼虫が見つかります。オナガアゲハと好む生息地が似ています。
産卵誘発物質：シネフリン、スタキドリン、プロリン、キナ酸、ピニトール（基本のミカン科ブレンド）に加えて、キハダやコクサギに特徴的な特定のフラボノイド配糖体（イソクエルシトリンやルチンなど）やアルカロイドのブレンド - コクサギ、キハダ、カラスザンショウなど
摂食刺激物質：ホスファチジルコリン（脂質）、糖類、およびキハダの樹皮やコクサギの葉に多く含まれる苦味成分（イソキノリンアルカロイド類やクマリン類）のブレンド - コクサギ、キハダ、カラスザンショウなど
ミヤマカラスアゲハ Papilio maackii
幼虫の主食： ミカン科の中でも、キハダ、カラスザンショウ、ハマセンダンなどしか通常は食べたがりません。
山地に多いキハダを好むので山地でよく見つかり「深山」の名前がありますが、それがあれば、住宅地でも見つかります。青緑色の光沢があり、黒い宝石と呼ぶ人もいるぐらい美しい蝶です。蝶の人気コンテストの類いの企画でほぼ確実に首位を占める蝶です。北海道から九州までと、中国大陸、台湾、朝鮮半島、サハリンなどに分布しています。
産卵誘発物質：シネフリン、スタキドリン、キナ酸といったミカン科共通のベースに加えて、キハダやカラスザンショウの葉の表面に特異的に多く含まれる「ルチン」や「イソクエルシトリン」などの特定のフラボノイド配糖体、および特殊なエッセンシャルオイル（精油成分）の厳密なブレンド - キハダ、カラスザンショウ、コクサギ、ミヤマシキミなど
摂食刺激物質：ホスファチジルコリン（脂質）、糖類に加えて、キハダの黄檗（おうばく）やカラスザンショウに濃縮されている「ベルベリン」などのイソキノリンアルカロイド類、および強烈なクマリン類（苦味・薬効成分）のブレンド - キハダ、カラスザンショウ、コクサギなど
オナガアゲハ Papilio macilentus
幼虫の主食： ミカン科の多くを食べますが、特にコクサギ、カラスザンショウ、ミヤマシキミなどの野生種を好む傾向があります。
翅が引き延ばされたように細くスマートで、この翅形が毒を持つジャコウアゲハに非常に似ているため、擬態していると考えられています。北海道南西部から九州までと、朝鮮半島や中国に分布しています。
産卵誘発物質：シネフリン、スタキドリン、キナ酸、プロリンといったミカン科共通のベースに加えて、コクサギの葉に特徴的な特定のクマリン類（イソピンプシネリンやベルガプテンなど）やフラボノイドのブレンド - コクサギ、サンショウ、カラスザンショウ、柑橘類（ユズ、カラタチなど）
摂食刺激物質：ホスファチジルコリン（脂質）、糖類に加えて、コクサギや柑橘類の葉に含まれる特定の精油成分やクマリン類のブレンド - コクサギ、サンショウ、カラスザンショウ、柑橘類各種
ナガサキアゲハ Papilio memnon
幼虫の主食： ミカン科の中でも柑橘類だけのようですが、ミヤマシキミを食べたという記事もあります。
江戸時代には九州以南に限られていた分布域は拡大していて、1940年代には山口県西部や高知県南部、1960年代には淡路島まで北上し、21世紀初頭には福井県や神奈川県西部の太平洋側での越冬が確認されています。さらに2007年には茨城県南西部で多数確認され、2009年には栃木県南部で急増し、さらに2009年には福島県いわき市でも幼虫、伊達市や名取市でも成虫が確認されています。こうした分布の変遷から、本種は温暖化の指標種として注目されています。静岡や神奈川などで放置されたミカン畑も北上できた要因とも言われています。
ナガサキアゲハという和名は、1820年代に日本へ来たシーボルトが、長崎でこのチョウを発見した、というのが名前の由来となっています。
産卵誘発物質：シネフリン、スタキドリン、プロリン、キナ酸といったミカン科共通ベースに、柑橘類（Citrus属）の果皮や若い葉に特異的に多く含まれるフラボノイド（ヘスペリジンやナリンジンなど）や精油成分が黄金比率でブレンドされたもの - ウンシュウミカン、ナツミカン、ブンタン、ユズなど（Citrus属に極めて強く特化）
摂食刺激物質：ホスファチジルコリン（脂質）、糖類、およびCitrus属特有の爽やかな揮発性精油成分（リモネンなど）のブレンド - ウンシュウミカン、ナツミカン、グレープフルーツなど
モンキアゲハ Papilio helenus
幼虫の主食： ミカン科の多くを食べますが、特にカラスザンショウが好きです。
日本では最大級の蝶です。インドから東アジアまで分布しています。日本での北限は関東地方までと考えられていますが、2009年6月に仙台市の東北大学植物園で、春型と見られるモンキアゲハが初めて採取されたという報告もあります。高く育ったカラスザンショウの上の方でよく幼虫が見つかります。
産卵誘発物質：シネフリン、スタキドリン、プロリン、キナ酸、ピニトール（基本のミカン科ブレンド）に加えて、カラスザンショウなどの野生の木から栽培柑橘類まで、広範囲のミカン科に共通して含まれる多様なフラボノイド類（ヘスペリジンやルチンなどを含む）や精油成分の非常に柔軟なブレンド - カラスザンショウ、キハダ、ウンシュウミカン、ユズ、カラタチ、サンショウなど
摂食刺激物質：ホスファチジルコリン（脂質）、糖類、および柑橘類の「リモネン」から、カラスザンショウやキハダの「苦味・薬効成分（アルカロイド類）」まで、どちらの刺激でも食欲スイッチが入る非常に許容度の高いブレンド - カラスザンショウ、キハダ、サンショウ、各種柑橘類
シロオビアゲハ Papilio polytes
幼虫の主食： ミカン科を食べますが、沖縄ではシークワサー、サルカケミカン、ハマセンダンが好まれています。
インドから東南アジアの熱帯域に広く分布していて、北限は奄美諸島です。沖縄では普通に見られる蝶です。八重山諸島では通年、奄美群島では2月中旬から11月下旬まで見られます。年に5～6回発生する多化性です。
産卵誘発物質：シネフリン、スタキドリン、プロリン、キナ酸といったミカン科共通ベースに加えて、ゲッキツの葉の表面に特異的に多く含まれる「ムラヤニン（アルカロイドの一種）」などの特定の成分や精油が黄金比率でブレンドされたもの - ゲッキツ、ワンピ、サルカケミカン、ウンシュウミカン、シークヮーサーなど
摂食刺激物質：ホスファチジルコリン（脂質）、糖類に加えて、ゲッキツやワンピの葉に高濃度で含まれる「アルカロイド類（ムラヤニンなど）」や「クマリン類」のブレンド - ゲッキツ、ワンピ、サルカケミカン、各種柑橘類
3種類のカラスアゲハ
上で紹介したカラスアゲハ Papilio dehaanii の他、沖縄には現在、別種として扱われているカラスアゲハが2種類います。
オキナワカラスアゲハ Papilio ryukyuensis
以前は、P. bianor の亜種と考えられていましたが、交配実験やミトコンドリアDNA解析の結果から別種とされるようになりました。なお学名は、2000年代には P. okinawensis とされていましたが、その後見直されました。
形態はカラスアゲハやヤエヤマカラスアゲハと比べて、前翅後縁角はより直角に近く、後翅の表面の中央部に明るい青色鱗を持たず、後翅に散らばっている青または緑色鱗は基半部のみに限られ、亜外縁の赤または青色の斑列との間には帯状に黒い部分が広がっています。しかし、メス後翅表面亜外縁の赤色弦月紋はよく発達しています。
ヤエヤマカラスアゲハ Papilio bianor
日本では八重山諸島にのみ生息しています。日本国外ではインドから中国南部、台湾まで広く分布しています。以前は、カラスアゲハも P. bianor の亜種と考えられていましたが、交配実験や遺伝子解析などの結果から別種とされて、カラスアゲハの学名が P. dehaanii とされました。
Mariposas papilioninas de Japón
La subfamilia Papilioninae se divide en cuatro tribus: Papilionini, Leptocircini, Troidini y Teinopalpini. Las 11 especies del género Papilio presentes en Japón pertenecen a la tribu Papilionini. El alimento principal de la gran mayoría de las especies que habitan en el archipiélago nipón son las plantas rutáceas. Veamos en primer lugar las mariposas del género Papilio de Japón cuyas orugas se alimentan de plantas de la familia Rutaceae.
Papilio xuthus
Planta hospedadora larvaria: Amplio espectro de rutáceas (cítricos, sanshō). Excluye especies como Melicope ternata o Murraya paniculata. Zanthoxylum ailanthoides resulta subóptimo, consumido sólo excepcionalmente. Registros aislados en cría sobre Boronia.
Distribución: Desde Hokkaido hasta las islas Nansei, este templado asiático (Corea, China, Taiwán) y sur de Sajalín. Introducida en Hawái (plaga agrícola). Demuestra segregación microespacial vertical: larvas en estadios juveniles de Z. ailanthoides (aprox. 1 m) frente a Papilio helenus en ejemplares arbóreos maduros.
Fitoestimulantes de oviposición: Sinefrina, quiroprolina, estaquidrina y un perfil específico de flavonoides en Citrus, Poncirus y Zanthoxylum.
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfatidilcolina, flavonoides particulares y azúcares en rutáceas hospedadoras.
※ Nota: A pesar de contener inductores de puesta, Murraya paniculata carece de fagostimulantes o presenta principios tóxicos (alcaloides y cumarinas) no metabolizables, induciendo la inanición letal en larvas neonatas.
Papilio protenor
Planta hospedadora larvaria: Rutáceas similares a Papilio xuthus. Presentan hábitos esciáfilos y preferencia por hojas maduras y coriáceas frente a brotes tiernos, sugiriendo una estrategia de segregación de nicho trófico frente a P. xuthus. Ocasionalmente sobre Eriostemon cultivados en jardines, ausente en P. xuthus.
Distribución: Desde Honshu (Japón) hasta Taiwán, China y la región del Himalaya. Frecuente en arbustos de Zanthoxylum (sanshō) en áreas residenciales umbrías, complementando la distribución heliófila de P. xuthus.
Fitoestimulantes de oviposición: Estaquidrina, ácido quínico, prolina, sinefrina y flavonoides específicos (naringina, hesperidina) en Citrus y Zanthoxylum.
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfatidilcolina, flavonoides particulares y azúcares en rutáceas hospedadoras.
Papilio dehaanii
Planta hospedadora larvaria: Rutáceas como Orixa japonica, Phellodendron amurense, Zanthoxylum spp., Skimmia japonica y Poncirus trifoliata. Exhibe menor afinidad por Citrus cultivados.
Distribución: Desde Hokkaido hasta Kyushu (Japón). Su preferencia por Orixa japonica limita su densidad urbana, localizándose en arbustos de Zanthoxylum en áreas residenciales o solares baldíos. Comparte nicho ecológico con Papilio macilentus.
Fitoestimulantes de oviposición: Metabolitos basales de rutáceas (sinefrina, estaquidrina, prolina, ácido quínico, pinitol) combinados con flavonoides específicos (isoquercitrina, rutina) y alcaloides de Phellodendron y Orixa japonica.
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfatidilcolina, azúcares y principios amargos (alcaloides de isoquinolina y cumarinas) característicos de Phellodendron y Orixa japonica.
Papilio maackii
Planta hospedadora larvaria: Estricta especialización dentro de Rutaceae, priorizando Phellodendron amurense, Zanthoxylum ailanthoides y Melicope pteleifolia.
Distribución: Desde Hokkaido hasta Kyushu (Japón), además de China, península de Corea, Taiwán y Sajalín. Su afinidad por Phellodendron determina su preferencia por ambientes forestales montanos (reflejada en el término japonés miyama), aunque alcanza zonas residenciales con arbolado idóneo. Considerada una de las especies de mayor valor estético («joya negra») en el Paleártico.
Fitoestimulantes de oviposición: Metabolitos basales de rutáceas (sinefrina, estaquidrina, ácido quínico) junto a un perfil estricto de flavonoides (rutina, isoquercitrina) y aceites esenciales característicos de la superficie foliar de Phellodendron y Zanthoxylum.
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfatidilcolina, azúcares y alcaloides de isoquinolina (berberina, concentrada en corteza y hojas) combinados con cumarinas activas de Phellodendron, Zanthoxylum y Orixa japonica.
Papilio macilentus
Planta hospedadora larvaria: Polífago dentro de Rutaceae, con marcada preferencia por especies silvestres como Orixa japonica, Zanthoxylum ailanthoides y Skimmia japonica.
Morfología alar alargada, sugiriendo un modelo de mimetismo batesiano con la especie tóxica Byasa alcinous. Distribución: Desde el suroeste de Hokkaido hasta Kyushu (Japón), península de Corea y China.
Fitoestimulantes de oviposición: Metabolitos basales de rutáceas (sinefrina, estaquidrina, ácido quínico, prolina) junto a flavonoides y cumarinas específicas de las hojas de Orixa japonica (isopimpinelina, bergapteno) en rutáceas hospedadoras.
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfatidilcolina, azúcares, aceites esenciales y cumarinas características de las hojas de Orixa japonica y Citrus.
Papilio memnon
Planta hospedadora larvaria: Especialización casi exclusiva en Citrus spp., con registros ocasionales sobre Skimmia.
Distribución en expansión histórica desde Kyushu hacia el norte (colonizando Honshu de forma progresiva hasta Fukushima e Ibaraki), impulsada por el abandono de cultivos y el cambio climático (utilizada como bioindicador). Su toponimia vernácula japonesa (Nagasaki-ageha) deriva de su descubrimiento por Philipp Franz von Siebold en Nagasaki en la década de 1820.
Fitoestimulantes de oviposición: Metabolitos basales de rutáceas (sinefrina, estaquidrina, prolina, ácido quínico) combinados con flavonoides (hesperidina, naringina) y aceites esenciales característicos de brotes y hojas de Citrus.
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfatidilcolina, azúcares y volátiles terpénicos específicos del género Citrus (limoneno).
Helenus Papilio helenus
Planta hospedadora larvaria: Polífago en Rutaceae, con marcada preferencia por Zanthoxylum ailanthoides.
Una de las especies de mayor envergadura alar en Japón. Distribución desde India hasta el este asiático; su límite norte tradicional en Kanto se extendió en 2009 con registros en Sendai. Las orugas se localizan frecuentemente en el estrato alto de ejemplares arbóreos maduros de Zanthoxylum ailanthoides.
Fitoestimulantes de oviposición: Metabolitos basales de rutáceas (sinefrina, estaquidrina, prolina, ácido quínico, pinitol) junto a una mezcla flexible de flavonoides (hesperidina, rutina) y aceites esenciales comunes en Zanthoxylum, Phellodendron y Citrus.
Fitoestimulantes de alimentación: Perfil fagostimulante amplio que responde tanto al limoneno de cítricos como a los alcaloides amargos de Zanthoxylum y Phellodendron.
Polytes Papilio polytes
Planta hospedadora larvaria: Rutáceas, con preferencia en Okinawa por Citrus depressa (shikuwasa), Zanthoxylum armatum var. subtrifoliatum y Melicope pteleifolia.
Distribución tropical y subtropical desde India hasta el Sudeste Asiático; las islas Amami constituyen su límite norte. Especie polivoltina muy común en Okinawa (hasta 5-6 generaciones anuales), activa todo el año en Yaeyama y de febrero a noviembre en Amami.
Fitoestimulantes de oviposición: Metabolitos basales de rutáceas (sinefrina, estaquidrina, prolina, ácido quínico) junto a aceites esenciales y alcaloides específicos (murayanina) abundantes en la superficie foliar de Murraya paniculata, Clausena excavata y Citrus.
Fitoestimulantes de alimentación: Fosfatidilcolina, azúcares, alcaloides (murayanina) y cumarinas característicos de rutáceas como Murraya, Clausena y Zanthoxylum.
Las tres especies de mariposas de cola de golondrina de tipo dehaanii (Karasu-ageha)
Además de la ya mencionada Papilio dehaanii, en Okinawa existen actualmente otras dos especies de este grupo que se consideran distintas.
Okinawa-karasu-ageha (Papilio ryukyuensis)
Antiguamente se consideraba una subespecie de P. bianor, pero los experimentos de cruce y los análisis de ADN mitocondrial han llevado a tratarla como una especie separada. Cabe destacar que en la década de 2000 se la denominaba P. okinawensis, denominación que posteriormente fue revisada.
En cuanto a su morfología, en comparación con Papilio dehaanii y Papilio bianor insularis, el ángulo del borde posterior del ala anterior es más cercano al ángulo recto; la superficie de las alas posteriores carece de escamas de color azul brillante en la parte central, limitándose las escamas azules o verdes dispersas únicamente a la zona basal, y se extiende una franja negra continua entre estas y la hilera de manchas rojas o azules de la zona submarginal. No obstante, las marcas lunares rojas de la zona submarginal en la superficie de las alas posteriores de la hembra están bien desarrolladas.
Yaeyama-karasu-ageha (Papilio bianor)
En Japón habita exclusivamente en las islas Yaeyama. Fuera de Japón se distribuye ampliamente desde la India hasta el sur de China y Taiwán. En el pasado, Papilio dehaanii también se consideraba una subespecie de P. bianor, pero los resultados de experimentos de cruce y análisis genéticos determinaron que se trataba de especies distintas, adoptando Papilio dehaanii como nombre científico para la mariposa del Japón continental.
ここまでの日本のアゲハチョウの幼虫は、セリ科を主食とするキアゲハを除き、ミカン科植物の葉を食べて育ちます。ミカン科植物は、一般に知られている柑橘類やサンショウや、四川料理に使われる花椒 (huājiāo) だけでなく、色々な木本と草本があります。花が美しい種類も多いので、花屋で見かけるものもあります。
ミカン科の化学成分
アゲハチョウ科の雌蝶による宿主植物の選択（産卵）および孵化した幼虫の摂食行動は、単一の化合物に依存するのではなく、植物特有の二次代謝産物（ファイトケミカル）が織りなす精緻な化学的ブレンド（カクテル）によって引き起こされます。イソクエルシトリン、キナ酸、キロプロリン、各種アミノ酸やフラボノイド配糖体などの受容感度が、アゲハチョウの種や系統によって微妙に異なることが、それぞれの適応放散を支える基盤となっています。
さらに、植物側の化学防衛システムと昆虫側の適応との間には、しばしば複雑なミスマッチやトレードオフが存在します。例えば、ゲッキツ属（Murraya）などに含まれるカルバゾールアルカロイドの「ムラヤニン」は、ナミアゲハ（Papilio xuthus）に対して強力な産卵誘発シグナルとして機能する一方で、孵化した初齢幼虫にとっては致命的な毒性・忌避成分として作用することが知られています。このように、母蝶の受容システムと幼虫の解毒・耐性能力の間のギャップは、植食性昆虫と宿主植物の共進化の歴史を紐解く上で極めて示唆に富む現象です。
なお、こうした昆虫に対して猛毒となるカルバゾールアルカロイドも、南インドやスリランカ料理に欠かせないカレーリーフ のように、人間の長い食経験の中では問題なく利用されてきました。それどころか、近年の研究では強力な抗酸化作用や血糖値調整などの有益な薬理作用が示されており、昆虫の生理系と人間の代謝系の違いによる「毒と薬」の表裏一体な関係性を如実に物語っています。
産卵誘発や摂食刺激になる化学成分を見てみましょう。
| 物質名 | その説明 | それを含む主な植物 |
|---|---|---|
| イソクエルシトリン | フラボノイド配糖体のひとつで、アゲハ類の産卵誘発や摂食を刺激する成分として作用する。ミカン科以外にも、マメ科やキク科など多くの植物に広く分布しており、植物界に普遍的な化合物である点は非常に興味深い。人間に対しては高い抗酸化作用や毛細血管の強化作用（ビタミンP様作用）などがあり、健康維持に役立つ。 | ミカン属、サンショウ属、ヘンルーダ属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、コクサギ属、ボロニア属、チョイシア属、カシミロア属、サルカケミカン属、ダイズ（マメ科）、ヒマワリ（キク科）など |
| キナ酸 | 環状ポリオール carboxylic 酸の一種。産卵誘発シグナルの構成要素となる。コーヒーノキの生豆などに極めて高濃度で含まれることでも知られる。体内で馬尿酸に変換されるため、尿のpHを酸性に保つ働きがあるとされる。 | ミカン属、カラタチ属、ヘンルーダ属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、コクサギ属、カシミロア属、サルカケミカン属、コーヒーノキ（アカネ科） |
| キロプロリン | プロリン誘導体のひとつ。葉に特異的に含まれ、ナミアゲハなどの産卵を強く誘発する成分として知られる。 | ミカン属、サンショウ属、ヘンルーダ属、コクサギ属、ボニニア属 |
| クマリン類 | 芳香を持つ有機化合物の一群。セリ科やミカン科などに広く分布し、摂食刺激や生理作用を示す。ヘンルーダやボロニア、ハクセンなどの芳香や防御物質の主体となる。医薬品の抗凝血薬（ワルファリン等）の母核としても重要である。 | ミカン属、ヘンルーダ属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、コクサギ属、ボロニア属、エリオステモン属、クロウエア属、コレア属、アデナンドラ属、ハクセン（ディクタムヌス属）、チョイシア属、コレオネマ属、サルカケミカン属、セリ属（セリ科） |
| シネフリン | フェネチルアミン誘導体で、カンキツ属などに特徴的な成分。ナミアゲハなどの主要な産卵誘発物質として働く。アドレナリン受容体に作用して代謝促進や脂肪燃焼効果があるとされるが、過剰摂取では血圧上昇などの副作用（毒性リスク）に注意が必要。 | ミカン属、カラタチ属、ヘンルーダ属、ゴシュユ属、カシミロア属、サルカケミカン属 |
| スタキドリン | プロリンベタインと呼ばれるアミノ酸誘導体。産卵誘発のカクテル（ブレンド）の重要な要素となる。チョウセンアサガオなどのナス科やシソ科の一部にも見出されることがある。血流改善や月経不順の緩和など、生薬としての薬理作用が研究されている。 | ミカン属、カラタチ属、サンショウ属、ヘンルーダ属、コクサギ属、チョイシア属 |
| ナリンジン | 柑橘類に多く含まれるフラバノン配糖体（苦味成分）。摂食行動や植物認知の関連成分として作用する。強力な抗酸化作用や血流改善効果が期待される一方、一部の医薬品の代謝を阻害する相互作用（食餌性薬物相互作用）を引き起こすことで知られる。 | ミカン属、ヘンルーダ属、ミヤマシキミ属、カシミロア属 |
| ピニトール | イノシトール methyl 醚の一種。葉に含まれ、産卵誘発を促進するシグナルの一つとして機能する。マメ科のマメ類やシャクナゲ類などにも豊富に含まれる。血糖値の上昇を緩やかにするインスリン様作用があるとして、健康補助食品の素材としても利用される。 | ミカン属、ヘンルーダ属、ミヤマシキミ属、ダイズ属（マメ科）、ツツジ属（ツツジ科） |
| プロリン | アミノ酸の一種で、アゲハ類の強力な産卵・摂食の刺激シグナルに関与する。生物界に普遍的なアミノ酸である。コラーゲンの主要な構成成分であり、人間の肌のハリや関節の健康維持に不可欠な栄養素。 | ミカン属、サンショウ属、ヘンルーダ属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、コクサギ属をはじめとする高等植物全般 |
| ベルガプテン | フロノクマリンの一種。精油成分に含まれ、昆虫に対する防御や誘引・忌避の要素となる。ヘンルーダやハクセン、ボロニアなどの葉にも豊富に含まれ、特有の強い芳香と光毒性をもたらす。人間の皮膚に付着して紫外線を受けると、激しい炎症や色素沈着（光毒性による皮膚炎）を引き起こす毒性がある。 | ヘンルーダ属、マツカゼソウ属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、コクサギ属、ボロニア属、エリオステモン属、クロウエア属、ハクセン（ディクタムヌス属）、チョイシア属、サルカケミカン属、セリ属（セリ科） |
| ホスファチジルコリン | 細胞膜の主要なリン脂質。葉の表面などに存在し、主にアゲハ類の「摂食刺激」を引き起こす重要なトリガーとなる。すべての生物の細胞膜に必須の成分である。人間にとっても脳機能の維持（記憶・学習）や肝機能の改善に重要な栄養素である。 | 植物の葉の表面（あらゆる植物種に共通） |
| ムラヤニン | カルバゾールアルカロイドの一種。ナミアゲハの幼虫に対しては強力な毒性・忌避作用を示すが、シロオビアゲハはこの成分が含まれていても食べて正常に育つことができる。植物自体の防御物質（防虫成分）として機能する。 |
ゲッキツ属（ゲッキツ、カレーリーフなど）
 |
| リモネン | 柑橘類の精油成分（テルペン類）の主成分。独特の香りを放ち、宿主認知や忌避に深く関わる。チョイシア（メキシカン・オレンジ）やコレオネマ、ボロニアなどの芳香性の強い葉や花にも大量に含まれる。アロマテラピーなどではリフレッシュ効果や血行促進作用があるとされるが、高濃度では皮膚刺激性やプラスチックを溶かす性質がある。 | ミカン属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、コクサギ属、ボロニア属、エリオステモン属、クロウエア属、チョイシア属、コレオネマ属、アデナンドラ属、サルカケミカン属、マツ属（マツ科） |
| ルチン | フラボノイド配糖体のひとつ。植物の防御や昆虫の受容に関わる成分。キハダやコクサギなどのミカン科植物をはじめ、ソバなどにも極めて多く含まれることで有名である。人間にとっては毛細血管を強くして血圧を安定させる効果（ビタミンPとしての働き）があり、動脈硬化の予防に役立つ。 | キハダ属、コクサギ属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、ミカン属、ヘンルーダ属、ボニニア属、ソバ属（タデ科）、ナス属（ナス科） |
| ヘスペリジン | 柑橘類に最も豊富に含まれるフラバノン配糖体（ビタミンP様物質）。植物の化学的特性を示す代表的な成分。人間の血流改善（冷え性の緩和）やコレステロール値の低下作用などがあり、サプリメントや機能性表示食品として広く利用されている。 | ミカン属、ヘンルーダ属、ミヤマシキミ属、ゴシュユ属、カシミロア属、サルカケミカン属 |
Hasta aquí, las larvas de los papiliónidos (la subfamilia Papilioninae) en Japón, a excepción de Papilio machaon (cuyo alimento principal es la familia Apiaceae), se alimentan de las hojas de las plantas de la familia Rutaceae. Las rutáceas no solo incluyen los cítricos conocidos, el sanshō y el huājiāo (utilizado en la cocina de Sichuan), sino también una gran variedad de plantas leñosas y herbáceas. Dado que muchas especies tienen flores hermosas, algunas también se pueden encontrar en las floristerías.
Fotografías de plantas de la familia Rutaceae
Componentes químicos de las Rutaceae
La selección de la planta hospedadora (puesta de huevos) por parte de las hembras de la familia Papilionidae y el comportamiento alimentario de las orugas eclosionadas no dependen de un único compuesto químico, sino de una compleja y precisa mezcla (cóctel) de metabolitos secundarios específicos de las plantas (fitoquímicos). Las sutiles diferencias en la sensibilidad receptora a compuestos como la isoquercitrina, el ácido quínico, la quiroprolina, diversos aminoácidos y glucósidos de flavonoides, según la especie o el linaje de la mariposa, constituyen la base que sustenta su respectiva radiación adaptativa.
Además, a menudo existen complejos desajustes y compromisos (trade-offs) entre el sistema de defensa química de la planta y la adaptación del insecto. Por ejemplo, la murayanina —un alcaloide carbazólico presente en el género Murraya y otros— actúa como una potente señal inductora de puesta para la mariposa Papilio xuthus, mientras que se sabe que ejerce un efecto tóxico y repelente letal para las orugas de primer estadio recién eclosionadas. De este modo, la brecha entre el sistema receptor de la mariposa madre y la capacidad de detoxificación y tolerancia de la oruga resulta ser un fenómeno sumamente sugerente para desentrañar la historia de coevolución entre los insectos fitófagos y sus plantas hospedadoras.
Cabe señalar que este alcaloide carbazólico, altamente tóxico para dichos insectos, se ha utilizado sin problemas dentro de la larga experiencia alimentaria humana, tal como ocurre con las hojas de curry (indispensables en la cocina del sur de la India y Sri Lanka). Es más, investigaciones recientes han demostrado que posee valiosas propiedades farmacológicas, como una potente acción antioxidante y la regulación de los niveles de azúcar en sangre, lo que ilustra elocuentemente la relación indisociable de «veneno y medicina» derivada de las diferencias entre los sistemas fisiológicos de los insectos y los de los seres humanos.
Echemos un vistazo a los componentes químicos que inducen la puesta de huevos y estimulan la alimentación.
| Sustancia | Descripción | Principales plantas que la contienen |
|---|---|---|
| Isoquercitrina | Uno de los glucósidos de flavonoides que actúa como componente estimulante de la puesta de huevos y la alimentación en las mariposas de cola de golondrina. Es muy interesante destacar que es un compuesto universal en el reino vegetal, ya que se distribuye ampliamente no solo en las rutáceas, sino también en muchas otras plantas como las fabáceas y las asteráceas. Para los seres humanos, posee una alta acción antioxidante y un efecto fortalecedor de los capilares (acción similar a la vitamina P), lo que ayuda a mantener la salud. | Géneros Citrus, Zanthoxylum, Ruta, Skimmia, Evodia, Melicope, Boronia, Choisya, Casimiroa, Phellodendron, además de la soja (Fabaceae) y el girasol (Asteraceae), entre otros. |
| Ácido quínico | Un tipo de ácido carboxílico de poliol cíclico. Forma parte de los componentes de la señal que induce la puesta de huevos. También es conocido por encontrarse en concentraciones extremadamente altas en los granos de café verde. Se considera que contribuye a mantener el pH de la orina en niveles ácidos debido a que en el organismo se convierte en ácido hipúrico. | Géneros Citrus, Poncirus, Ruta, Skimmia, Evodia, Melicope, Casimiroa, Phellodendron y el cafeto (Rubiaceae). |
| Quiroprolina | Un derivado de la prolina. Se encuentra de forma específica en las hojas y es conocido por ser un componente que induce fuertemente la puesta de huevos en especies como Papilio xuthus. | Géneros Citrus, Zanthoxylum, Ruta, Melicope y Boninia. |
| Cumarinas | Un grupo de compuestos orgánicos con aroma. Se distribuyen ampliamente en las familias Apiaceae y Rutaceae, y muestran actividad estimulante de la alimentación y efectos fisiológicos. Constituyen la base del aroma y de las sustancias defensivas de plantas como la ruda, la boronia y el dictamno. También son importantes como núcleo básico de los medicamentos anticoagulantes (como la warfarina). | Géneros Citrus, Ruta, Skimmia, Evodia, Melicope, Boronia, Eriostemon, Crowea, Correa, Adenandra, Dictamnus (dictamno), Choisya, Coleonema, Phellodendron y Sium (Apiaceae). |
| Sinefrina | Un derivado de la feniletilamina y un componente característico del género Citrus. Actúa como la principal sustancia inductora de puesta en Papilio xuthus y otras especies. Se considera que actúa sobre los receptores de adrenalina promoviendo el metabolismo y la quema de grasas, aunque es necesario prestar atención a los efectos secundarios (riesgo de toxicidad) como la elevación de la presión arterial en caso de consumo excesivo. | Géneros Citrus, Poncirus, Ruta, Evodia, Casimiroa y Phellodendron. |
| Stachydrine (Estaquidrina) | Un derivado de aminoácido conocido como prolina betaína. Constituye un elemento importante del cóctel (mezcla) que induce la puesta de huevos. A veces también se encuentra en algunas solanáceas (como el estramonio) y lamiáceas. Se investigan sus efectos farmacológicos como remedio tradicional, tales como la mejora de la circulación sanguínea y el alivio de la menstruación irregular. | Géneros Citrus, Poncirus, Zanthoxylum, Ruta, Melicope y Choisya. |
| Naringina | Un glucósido de flavanona (componente amargo) abundante en los cítricos. Actúa como un componente relacionado con el comportamiento alimentario y el reconocimiento de la planta. Si bien se esperan potentes efectos antioxidantes y de mejora de la circulación sanguínea, se sabe que provoca interacciones (interacciones alimento-fármaco) que inhiben el metabolismo de ciertos medicamentos. | Géneros Citrus, Ruta, Skimmia y Casimiroa. |
| Pinitol | Un tipo de metiléter de inositol. Se encuentra en las hojas y funciona como una de las señales que promueven la inducción de la puesta de huevos. También abunda en leguminosas (Fabaceae) y rododendros (Ericaceae). Se utiliza como materia prima para complementos alimenticios debido a su acción similar a la de la insulina, la cual ayuda a moderar el aumento de los niveles de azúcar en sangre. | Géneros Citrus, Ruta, Skimmia, Glycine (Fabaceae) y Rhododendron (Ericaceae). |
| Prolina | Un tipo de aminoácido que participa en las potentes señales de estímulo para la puesta de huevos y la alimentación de las mariposas de cola de golondrina. Es un aminoácido universal en el mundo biológico. Es un componente principal del colágeno y un nutriente indispensable para mantener la firmeza de la piel humana y la salud de las articulaciones. | Plantas superiores en general, incluyendo los géneros Citrus, Zanthoxylum, Ruta, Skimmia, Evodia y Melicope. |
| Bergapteno | Un tipo de furanocumarina. Está contenido en los componentes de los aceites esenciales y actúa como elemento de defensa, atracción o repulsión frente a los insectos. También abunda en las hojas de la ruda, el dictamno y la boronia, aportando un aroma fuerte y característico, además de fototoxicidad. Tiene la toxicidad de provocar inflamación grave e hiperpigmentación (dermatitis fototóxica) si entra en contacto con la piel humana y recibe radiación ultravioleta. | Géneros Ruta, Zanthoxylum (incl. Z. ailanthoides), Skimmia, Evodia, Melicope, Boronia, Eriostemon, Crowea, Dictamnus (dictamno), Choisya, Phellodendron y Sium (Apiaceae). |
| Fosfatidilcolina | Fosfolípido principal de las membranas celulares. Presente en la superficie de las hojas y otros lugares, actúa principalmente como un detonante importante que desencadena el «estímulo alimentario» en las mariposas de cola de golondrina. Es un componente indispensable en las membranas celulares de todos los organismos vivos. Para los seres humanos, también es un nutriente importante para el mantenimiento de la función cerebral (memoria y aprendizaje) y la mejora de la función hepática. | Superficie de las hojas de las plantas (común a todas las especies vegetales). |
| Murayanina | Un tipo de alcaloide carbazólico. Mientras que muestra una fuerte toxicidad y un efecto repelente contra las orugas de Papilio xuthus, la mariposa Papilio polytes puede consumirlo y desarrollarse normalmente incluso si este componente está presente. Funciona como la sustancia defensiva propia de la planta (componente repelente de insectos). |
Género Murraya (como Murraya paniculata, hoja de curry, etc.)
|
| Limoneno | Componente principal de los aceites esenciales (terpenos) de los cítricos. Emite un aroma único y está profundamente relacionado con el reconocimiento de la planta hospedadora o la repulsión. También se encuentra en grandes cantidades en hojas y flores de fuerte aroma como Choisya (naranjo mexicano), Coleonema y Boronia. En aromaterapia y ámbitos similares se le atribuyen efectos refrescantes y de mejora de la circulación sanguínea, pero a altas concentraciones tiene propiedades irritantes para la piel y la capacidad de disolver el plástico. | Géneros Citrus, Skimmia, Evodia, Melicope, Boronia, Eriostemon, Crowea, Choisya, Coleonema, Adenandra, Phellodendron y Pinus (Pinaceae). |
| Rutina | Uno de los glucósidos de flavonoides. Un componente relacionado con la defensa de las plantas y la recepción por parte de los insectos. Es famosa por encontrarse en cantidades sumamente elevadas tanto en plantas de la familia Rutaceae como el alcornoque de Amur (Phellodendron amurense) y el Melicope ternata (kokusagi), como también en el trigo sarraceno. Para los seres humanos, tiene el efecto de fortalecer los capilares sanguíneos y estabilizar la presión arterial (función como vitamina P), lo que ayuda a prevenir la arteriosclerosis. | Géneros Phellodendron, Melicope, Skimmia, Evodia, Citrus, Ruta, Boninia, además del trigo sarraceno (Polygonaceae) y las solanáceas (Solanaceae). |
| Hesperidina | Glucósido de flavanona (sustancia similar a la vitamina P) más abundante en los cítricos. Un componente representativo que muestra las características químicas de las plantas. Tiene efectos como la mejora de la circulación sanguínea en humanos (alivio de la sensibilidad al frío) y la reducción de los niveles de colesterol, por lo que se utiliza ampliamente como suplemento y alimento con declaraciones de propiedades saludables. | Géneros Citrus, Ruta, Skimmia, Evodia, Casimiroa y Phellodendron. |
ここからは、幼虫がミカン科以外の植物を食べるアゲハチョウを見てみましょう。
ジャコウアゲハ Byasa alcinous
幼虫の主食： ウマノスズクサ科のウマノスズクサ亜科。ギフチョウが食べるカンアオイ亜科は食べません。
日本では、秋田県以南から八重山諸島まで、日本の外では東アジア (台湾、中国東部、朝鮮半島など) に分布しています。ウマノスズクサやオオバウマノスズクサを食べるために、生息地は局地的な傾向があります。また、ウマノスズクサの茎まで食べることもあり、その場合、そこから上は枯れてしまいます。個体数が多いと全滅するので、アゲハチョウの幼虫の中では珍しく、餌がなくなると共食いすることもあるそうです。
ウマノスズクサ類は、毒性のあるアリストロキア酸を含んでいて、幼虫時代にその葉を食べることによって、体内に毒を蓄積します。この毒は一生を通して体内に残り、ジャコウアゲハを食べた捕食者は中毒をおこし、遂には捕食したものを殆ど吐き出してしまうそうです。一度ジャコウアゲハを捕食して中毒を経験した捕食者は、ジャコウアゲハを捕食しなくなります。ですので、ジャコウアゲハに擬態した昆虫もいます。アゲハモドキという蛾はその例です。
ベニモンアゲハ Pachliopta aristolochiae
幼虫の主食： ウマノスズクサ科のコウシュンウマノスズクサ（宮古島）、リュウキュウウマノスズクサ（八重山列島）
インドから東南アジアにかけての熱帯域に生息していて、日本にはいませんでした。南方からきた迷蝶として八重山諸島で時々記録されていただけですが、1968年頃から土着し始め、1972年頃には宮古諸島、20世紀末に沖縄本島、21世紀初頭の時点では奄美群島まで分布を広げています。これは地球温暖化の影響とも言われています。飼育する場合はウマノスズクサも食べますが、途中で餌を変えられるのが嫌いで、食べずに死ぬこともあります。
アオスジアゲハ Graphium sarpedon
幼虫の主食： クスノキ科 (クスノキ・タブノキ・シロダモ・ニッケイ・ヤブニッケイなど)、しかし、ゲッケイジュでは育たないことが多いようです。
オーストラリア北部から東南アジア、東アジアまで分布し、日本での北限は仙台あたりでしょう。クスノキは台湾、中国、ベトナムの暖地の植物ですが、日本では神社でよく利用され、街路樹などにもなっているので、この蝶も人里に住んでいます。東京都心でも、靖国神社などでよく見かけます。伊豆半島などではタブノキやヤブニッケイが多い林に多いです。
過去にバラ科のサクラを食べている幼虫が目撃されたこともあるそうです。属は異なりますが、「アオスジアゲハ族」のヨーロッパタイマイ (Iphiclides podalirius) はバラ科のサクラ属などを食べるので、何かしら遺伝的関係があるのかもしれません。
ミカドアゲハ Graphium doson
幼虫の主食： モクレン科のオガタマノキやタイザンボク
東南アジアから日本の紀伊半島あたりまで分布しています。オガタマノキは神社に植えられていることが多いので、神社周辺に生息していることが多いです。伊勢神宮あたりが北限でしょう。
A partir de aquí, veamos aquellos papiliónidos cuyas larvas se alimentan de plantas que no pertenecen a la familia Rutaceae.
Byasa alcinous
Planta hospedadora larvaria: Aristolochiaceae (subfamilia Aristolochioideae). Excluye la subfamilia Asaroideae, consumida por Luehdorfia japonica.
Distribución: Desde la prefectura de Akita hasta las islas Yaeyama (Japón), además del este asiático (China, Corea, Taiwán). Sus poblaciones se localizan estrictamente en función de la distribución de Aristolochia debilis y Aristolochia tagala. La voracidad larvaria puede defoliar por completo el hospedador y secar sus tallos, induciendo excepcionalmente episodios de canibalismo ante la escasez de recursos tróficos.
Acumulan ácido aristolóquico ingerido de las plantas del género Aristolochia, secuestrando la toxina durante todo su ciclo vital. Esto les confiere un fuerte carácter aposemático y desagradable para los vertebrados insectívoros, induciendo emesis en depredadores inexperimentados que evitan consumirlas posteriormente. Su patrón aposemático sirve de modelo para diversas especies imitadoras, destacando el lepidóptero Epicopeia hainesii en mimetismo batesiano.
Pachliopta aristolochiae
Planta hospedadora larvaria: Aristolochia kachroong (isla de Miyako) y Aristolochia liukiuensis (islas Yaeyama), pertenecientes a Aristolochiaceae.
Especie de distribución paleotropical (desde India hasta el Sudeste Asiático), originariamente ausente en el archipiélago japonés. Tras registros iniciales como especie vagabunda en Yaeyama, se estableció de forma autóctona hacia 1968, expandiéndose a Miyako (1972) y colonizando las islas Amami a principios del siglo XXI, posiblemente impulsada por el cambio climático. En cría cautiva aceptan otras especies de Aristolochia, pero muestran una rigidez estricta frente al cambio de planta nutricia, induciendo inanición letal ante sustituciones repentinas.
Graphium sarpedon
Planta hospedadora larvaria: Lauraceae (alcanforero, Machilus thunbergii, Neolitsea sericea, Cinnamomum camphora, Cinnamomum japonicum). Desarrollo larvario inviable en Laurus nobilis.
Distribución desde el norte de Australia y Sudeste Asiático hasta el este asiático (límite norte en Sendai, Japón). Su asociación con especies introducidas y ornamentales como Cinnamomum camphora facilita su colonización de entornos urbanos. Abundante en bosques de Machilus thunbergii y Cinnamomum japonicum en la península de Izu.
Registros históricos excepcionales de alimentación en Rosaceae (género Prunus). Este inusual solapamiento trófico con su pariente filogenético Iphiclides podalirius (tribu Graphiini) sugiere una afinidad evolutiva ancestral.
Graphium doson
Alimento principal de la larva: Especies de la familia Magnoliaceae como Michelia compressa o la magnolia grandiflora (Magnolia grandiflora).
Se distribuye desde el Sudeste Asiático hasta los alrededores de la península de Kii en Japón. Como Michelia compressa se planta con frecuencia en los recintos de los santuarios sintoístas, es habitual encontrar a la especie en las inmediaciones de estos lugares. Probablemente el área del Gran Santuario de Ise marque su límite norte de distribución.
CNEORUM クネオルム
スペインには、かつては1990年代まで独立したクネオルム科 (Cneoraceae) とされていましたが、分子系統学的な研究（1999年の研究など）を経て、2003年の APG II 体系以降はミカン科 (Rutaceae) のなかにしっかりと組み込まれるようになったクネオルム (Cneorum) という植物があります。上の2つの写真がそれです。左 (スマホでは上) がスペインやフランスなど大陸にある Cneorum tricoccon、右 (スマホでは下) は、カナリア諸島にある Cneorum pulverulentum です。
カナリア諸島の固有種である Cneorum pulverulentum は、植物全体に含まれる多くの特異な成分から、民間療法においてさまざまな目的で利用されてきました。その歴史から、leña buena（良い薪）だけでなく、leña santa（聖なる薪）や leña blanca（白い薪）といった名前でも呼ばれています。
さらに、カナリア諸島の先住民であるグアンチェ族の間では、その特殊な成分や防腐作用に着目して、儀式や遺体の保存（ミイラ作り）といった文化的・宗教的な用途に用いられていたという記録も残されています。
このクネオルム属は、一般的なミカン科が持つ成分に加えて、植物化学的に非常にユニークな特有成分を持っています。その代表が、苦味物質である特異なトリテルペノイドのクネオリン (Cneorins) やトウコリン (Tucorins) です。これらは昆虫などの草食動物に対する強力な摂食阻害・防御物質として働き、ミカン科の近縁グループが持つリモノイド類とも生合成的に近い関係にあります。ほかにも、クロモモンやクマリン類、特有のトコクロマノール類なども含まれています。
ミカン科を主食とするアゲハチョウの分布と、この植物の分布が一致していないため、クネオルムが持つこうした強力な化学防御成分に対して、ミカン科を主食とする Papilio 属のどれかが食べるかどうかは分かりません。クネオルム (Cneorum) をもし日本に植えたら食べるかどうか、とても興味深いところです。
Cneorum tricoccon はスペイン語では la olivilla、カタルーニャ語では l'olivella と呼ばれますが、他の植物を指すこともあるようですので、検索は学名の方がいいでしょう。
CNEORUM
En España existe una planta llamada Cneorum, la cual hasta la década de 1990 se consideraba perteneciente a la familia independiente Cneoraceae, pero que, tras estudios de filogenia molecular (como los realizados en 1999) y a partir del sistema APG II en 2003, quedó firmemente integrada dentro de la familia Rutaceae. Las dos fotografías superiores corresponden a ella: la de la izquierda (o superior en dispositivos móviles) es Cneorum tricoccon, presente en la España peninsular y en Francia, mientras que la de la derecha (o inferior en móviles) es Cneorum pulverulentum, originaria de las islas Canarias.
Cneorum pulverulentum, una especie endémica de las islas Canarias, se ha utilizado en la medicina popular para diversos fines debido a los numerosos componentes peculiares que contiene en toda la planta. Debido a esa historia, recibe nombres como leña buena, además de leña santa y leña blanca.
Asimismo, existen registros de que los guanches, antiguos pobladores de las islas Canarias, empleaban esta planta en usos culturales y religiosos —tales como rituales y la preservación de cadáveres (momificación)— prestando atención a sus componentes especiales y a su acción conservante.
Además de los compuestos habituales de las rutáceas, el género Cneorum posee componentes específicos fitoquímicamente muy singulares. Los más representativos son los triterpenoides amargos denominados cneorinas (Cneorins) y tucorinas (Tucorins). Estos actúan como potentes sustancias disuasorias de la alimentación y de defensa frente a herbívoros como los insectos, y guardan una estrecha relación biosintética con los limonoides presentes en los grupos emparentados de las rutáceas. Asimismo, contiene cromonas, cumarinas y tocoles o tocromanoles característicos.
Dado que la distribución de los papiliónidos cuyas larvas se alimentan de rutáceas no coincide con la de esta planta, no se sabe con certeza si alguna de las especies del género Papilio que consumen rutáceas llegaría a alimentarse de ella frente a estos potentes compuestos de defensa química. Sería sumamente interesante comprobar si se comería en el caso de plantar Cneorum en Japón.
Cneorum tricoccon se conoce en español como la olivilla y en catalán como l'olivella, aunque dado que estos nombres también pueden referirse a otras plantas, es preferible realizar las búsquedas utilizando el nombre científico.
チョウが好きな人の国際交流
せっかくですので、バルセロナ国際交流でよく耳にする言語で「蝶」はどういうのか見てみましょう。「蝶」と「蛾」を区別しない言語が多いです。
| ラテン系言語 | ||
|---|---|---|
| mariposa (スペイン語) | papallona (カタルーニャ語) | fluture (ルーマニア語) |
| farfalla (イタリア語) | papillon (フランス語) | borboleta (ポルトガル語) |
| ゲルマン系言語 | ||
| butterfly (英語) | fjäril (スウェーデン語) | Schmetterling (ドイツ語) |
| スラブ系言語 | ||
| бабочка (ロシア語) | метелик (ウクライナ語) | motyl (ポーランド語) |
| その他の言語 | ||
| 蝶 (日本語) | 蝴蝶 húdié (中国語) | 나비 (韓国語) |
| तितली (ヒンディー語) | প্রজাপতি (ベンガル語) | ผีเสื้อ (タイ語) |
話題をアゲハチョウやミカン科植物に絞らず、色々な蝶や、その幼虫の食草や、その他の昆虫や植物や自然について話をしながら、世界の人達と親睦を深めましょう。バルセロナ国際交流には日本文化に精通していたり、日本語を流暢に話す世界の人たちが集っています。バルセロナの日本語交流の歴史はこちら。
Intercambio internacional para amantes de las mariposas
Ya que estamos, veamos cómo se dice «mariposa» en los idiomas que se escuchan a menudo en el intercambio internacional de Barcelona. En muchos idiomas no se hace distinción entre «mariposa» y «polilla».
| Idiomas romances | ||
|---|---|---|
| mariposa (castellano) | papallona (catalán) | fluture (rumano) |
| farfalla (italiano) | papillon (francés) | borboleta (portugués) |
| Idiomas germánicos | ||
| butterfly (inglés) | fjäril (sueco) | Schmetterling (alemán) |
| Idiomas eslavos | ||
| бабочка (ruso) | метелик (ucraniano) | motyl (polaco) |
| Otros idiomas | ||
| 蝶 (japonés) | 蝴蝶 húdié (chino) | 나비 (coreano) |
| तितली (hindi) | প্রজাপতি (bengalí) | ผีเสื้อ (tailandés) |
Sin limitarnos exclusivamente a los papiliónidos o a las plantas de la familia Rutaceae, profundicemos en nuestra amistad con personas de todo el mundo mientras conversamos sobre diversas mariposas, las plantas nutricias de sus larvas y otros insectos, plantas y la naturaleza en general. Al intercambio internacional de Barcelona acuden personas de todo el mundo que conocen a fondo las culturas del mundo y hablan varios idiomas. Aquí puedes consultar la historia del intercambio en japonés en Barcelona.
月曜日 LUNES 20:45 - 22:50
The New Orleans (Pere d'Artés 10)
Metro：Virrei Amat (L5)
水曜日 MIÉRCOLES 20:30 - 22:50
Viena Paseo de San Joan (Pg. de St. Joan 26)
Metro：Arc de Triomf (L1), Tetuan (L2)
金曜日 VIERNES 21:00 - 23:30
Alex Bar Restaurant (Còrsega 170)
Metro：Hospital Clinic (L5)
MUNDIÑOL は、スペイン語とカタルーニャ語と日本語を通して、スペインとカタルーニャと日本の絆を深めています。上の「次回の言語交換」をクリックして、参加したい日のイベントに登録してください。ほぼ全てのイベントが無料です。
スペインの公用語
スペイン憲法第3条1項により、スペイン語が 国家の公式な言語（Lengua oficial del Estado） と定められています。
しかし、各地方で、地元の言語を公用語と認めていたり、公用語にするために頑張っています。スペインにどのような公用語があるか見てみましょう。
そして、バルセロナの日本語とスペイン語の交流会 で、それらの言語 も少し勉強してみませんか。
アラン語
アラン語（Aranés）は、スペイン北東部ピレネー山脈に位置するアラン谷（Val d'Aran）の固有言語です。
2006年のカタルーニャ自治憲章の改訂により、アラン語はアラン谷だけでなくカタルーニャ州全域での公用語として認められました（実際に州全域で公的に使用可能になったのは2010年のアラン語法制定後）。
これは、EU統合による「地域言語の保護」という理念の後押しを受けた歴史的な決定であり、アラン語は欧州でも極めて手厚い保護を受けているマイノリティ言語の一つとなっています。
スペインの地震
穏やかな気候のスペインですが、実はピレネー山脈や南部を中心に、地殻は静かに動き続けています。歴史の教科書にはあまり載らないものの、ほぼ1世紀に一度のペースで大きな地震がこの半島を揺るがしてきました。 ここでは、忘れ去られがちなイベリア半島の地震の歴史を振り返ります。
MUNDIÑOL fortalece los lazos entre España, Cataluña y Japón a través del español, el catalán y el japonés. Haz clic en PRÓXIMOS EVENTOS, en la parte superior, e inscríbete en el evento del día que desees participar. La gran mayoría de nuestros eventos son gratuitos.
Lenguas oficiales de España
Según el artículo 3.1 de la Constitución Española, el castellano es la lengua española oficial del Estado.
Sin embargo, las demás lenguas españolas serán también oficiales en las respectivas Comunidades Autónomas de acuerdo con sus Estatutos. Veamos qué lenguas oficiales existen en España.
Y además, ¿por qué no intentas estudiar un poco esos idiomas en el intercambio de japonés y español en Barcelona?
Aranés (el occitano de Cataluña)
El aranés es la lengua propia del Valle de Arán, ubicado en el Pirineo catalán.
Desde la reforma del Estatuto de 2006, es lengua oficial en toda Cataluña, reconocimiento consolidado por la Ley del Aranés de 2010 que extendió su estatus más allá del Valle.
Impulsado por la política de protección lingüística de la UE, este hito histórico ha convertido al aranés en una de las lenguas minoritarias mejor protegidas de Europa.
Historia de grandes terremotos
Aunque España goza de un clima apacible, la corteza terrestre se mueve en silencio, sobre todo en los Pirineos y el sur peninsular. Pese a no mencionarse mucho en los libros de historia, grandes terremotos han sacudido la región casi una vez por siglo.
Aquí repasamos esta historia de la península ibérica, que a menudo se tiende a olvidar.
QUEDADAS LINGÜÍSTICAS DE MUNDIÑOL
¿Quieres disfrutar de las lenguas del mundo en Barcelona?
¿Quieres sumergirte en sus culturas y saborear su gastronomía?
Entonces la respuesta ya la tienes clara.
Tanto si tu estancia en Barcelona es corta como si es larga, ¡haz que tu vida en la ciudad sea aún más divertida junto a los amigos de MUNDIÑOL!
ヨーロッパタイマイやキアゲハに出会えるグエル公園の裏山： 春や秋に Mundiñol の友達とお弁当を持ってこの山の上でピクニックをしませんか。
El monte tras el Parque Güell, donde podemos encontrar podalirios y macaones: ¿Qué tal si hacemos un pícnic con los amigos de Mundiñol llevando el almuerzo a este cerro en primavera u otoño?
© 2009-2025 Atsushi Miyazaki